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Resumen del tema
Se han propuesto dos modelos para explicar el origen de los
humanos anatómicamente modernos: el primero de ellos es el modelo
multirregional o "en candelabro", y el segundo es el
modelo del "Arca de Noé", del origen único o de la sustitución.
Según el primero, las antiguas poblaciones del Asia, África y
Europa mantienen una continuidad evolutiva y genética con la
humanidad actual, y son la causa de las diferencias que existen
entre los diferentes grupos humanos actuales. El segundo modelo
postula un origen único en un lugar geográfico concreto para la
humanidad actual, y a partir de ese punto de origen una migración
al resto del mundo que reemplazó a las poblaciones anteriores.
El análisis de esta cuestión puede abordarse utilizando dos
fuentes de información complementarias: 1) el estudio de los
fósiles humanos, su taxonomía, cronología y ubicación geográfica;
2) los estudios genéticos de la variabilidad de la humanidad
actual y, más excepcionalmente, de los genes que se encuentran en
los fósiles.
Hasta hace poco tiempo, en el estudio del registro fósil había un
problema metodológico porque las técnicas de datación existentes
no permitían datar los fósiles humanos de este periodo. Pero la
aplicación de las técnicas de termoluminiscencia, series de uranio
y resonancia de espín electrónico a permitido obtener fechas para
estos restos. Estas técnicas han confirmado que el hombre moderno
estaba ya presente en África hace unos 150.000-100.00 años,
cuando los neandertales todavía vivían en Europa y el Homo erectus todavía poblaba la isla de
Java. En Europa los hombres de Cromañón, asociados a una
industria del Paleolítico superior, sustituyen bruscamente a
los neandertales asociados a una industria del Paleolítico medio (musteriense) hace unos 30.000-40.000
años. En cambio, los humanos modernos vivieron en el Próximo
oriente hace unos 100.000 años, y son más antiguos que la mayor
parte de los restos de neandertales hallados en este mismo lugar,
por lo tanto difícilmente los primeros pueden ser descendientes
de los segundos. Ambos grupos humanos presentes en Próximo
Oriente compartían el mismo tipo de industria lítica, el
musteriense.
El esqueleto neandertal de Tabun, posiblemente, atestigua un
primer poblamiento de los neandertales hace unos 110.000-100.000
años. Con posterioridad, alrededor de los 100.000 años, sólo
encontramos yacimientos con fósiles de humanos modernos. Los
neandertales habrían poblado el Próximo Oriente en un momento de
frío intenso, que les habría obligado a desplazarse hacia el sur
entre hace unos 60.000-40.000 años. Finalmente, hace unos 40.000
años, los neandertales desaparecen y sólo perviven los humanos
modernos.
La variabilidad genética observada a nivel mundial es muy escasa,
pero es relativamente mayor en las poblaciones africanas. La
mayor parte de estudios genéticos (ADN mitocondrial, análisis
cromosómico, ADN nuclear, microsatélites) coinciden en que todos
los humanos modernos tenemos nuestro origen en África entre hace
200.000 y 150.000 años.
Además, los análisis del ADN mitocondrial (ADNmt) de un
neandertal han reforzado la opinión de que los neandertales no
son antepasados de la humanidad actual, sino que ambos grupos
comparten un antepasado común, lejano en el tiempo, y que podría
corresponder con la especie hallada en el nivel TD6 de
la Gran Dolina de la Sierra de Atapuerca: Homo antecessor.
Uno de los principales problemas de los estudios genéticos es la
forma de establecer los "relojes moleculares", que
sitúan temporalmente los momentos de divergencia de las líneas
evolutivas. Se deben tomar previamente algunos presupuestos: las
semejanzas genéticas entre individuos han de ser función de su
parentesco, y directamente proporcionales al tiempo de
divergencia desde un antepasado común; la tasa de mutación ha de
ser constante; y los genes estudiados deben ser neutros, es
decir, que no actúe sobre ellos la selección natural.
Hipótesis evolutivas
Desde los inicios de los estudios paleoantropológicos el
origen de nuestra especie, Homo sapiens, es uno de los temas
centrales de interés y debate. En primer lugar, las
interpretaciones e hipótesis surgieron a partir de los fósiles humanos
encontrados y de las evidencias culturales (como la industria
lítica) hallados en los yacimientos arqueológicos y
paleontológicos. Utilizando los mismos fósiles humanos se
propusieron diferentes hipótesis evolutivas para explicar la
aparición de la humanidad actual.
Pero en los últimos tiempos, los estudios de tipo genético han
añadido sus esfuerzos a la investigación del origen de la
humanidad actual, pero, salvo en casos excepcionales que
trataremos más adelante, la Genética sólo dispone del material
molecular de las poblaciones actuales. Los dos tipos de
información se complementan y apoyan para descubrir la forma, el
cuándo y el dónde de la aparición de nuestra especie.
Existen dos modelos contrapuestos para explicar el origen de los
humanos anatómicamente modernos: el primero de ellos es el modelo
multirregional o "en candelabro" y el segundo es el
modelo del "Arca de Noé", del origen único o de la
sustitución.
La hipótesis
multirregional
La hipótesis de la evolución multirregional, también
denominada evolución en candelabro por William Howells, contempla
el proceso de aparición de nuestra especie como el resultado de
una profunda transformación filética, a partir de las poblaciones
ancestrales de Homo erectus en el Viejo Mundo, que
evolucionaron gradual e independientemente hacia Homo sapiens
arcaicos y posteriormente hasta los humanos modernos. Las
diferencias que se encuentran en los diferentes continentes entre
las razas actuales tendrían un origen muy antiguo y serían el
resultado de un proceso evolutivo en paralelo.
Esta hipótesis fue propuesta por Franz Weidenreich antes de la
Segunda Guerra Mundial y defendida a mediados de siglo por
Carleton Coon y otros científicos. Según Weidenreich, invocando
una forma de ortogénesis, existe una dirección predeterminada en
las especies para evolucionar en un
determinado sentido, y que explica porque distintos linajes
humanos han conducido de forma independiente a la aparición de la
misma especie en diferentes lugares. Para Coon, en primer lugar
habrían surgido las diferencias raciales y posteriormente habría
aparecido la especie Homo sapiens. Sin embargo, a partir
de los mecanismos evolutivos que conocemos, es biológicamente
inviable que poblaciones aisladas genéticamente evolucionen dando
lugar a una misma especie.
Modelo de evolución
según la hipótesis multirregional de aparición de Homo sapiens.
Por este motivo, más recientemente, los defensores del modelo
mutirregional, entre los que destacan Milford Wolpoff y Alan
Thorne, reconocen la importancia del flujo genético entre las distintas
poblaciones geográficas. Opinan que éstas evolucionaron hacia la
humanidad actual no independiente, sino de forma conjunta, con
flujos genéticos entre las distintas poblaciones que formaban una
compleja red genética. El flujo genético habría sido lo
suficientemente importante para que las poblaciones fuesen en una
misma dirección pero mantuvieron las diferencias que caracterizan
a los humanos de cada región. Estos autores observan una
continuidad morfológica entre los aborígenes australianos, los
fósiles de Ngandong y los primeros pobladores de Java,
representados por Sangiran 17. Debajo de esta hipótesis subyace
una concepción de la evolución humana como una escalera
ascendente que conduce inevitablemente al Homo sapiens. Es
decir, nuestra especie es resultado final de la
evolución a través de una serie de estadios humanos intermedios
que se suceden progresivamente.
Modelo de evolución de
la hipótesis multirregional con flujos genéticos entre los
distintos continentes que conducen a la aparición de Homo sapiens.
Pero como hemos podido ver a lo largo de todo este curso, los
mecanismos biológicos que afectan a los humanos son los mismos
que los de otros grupos animales, y la dinámica de la evolución
humana no es diferente a la de otros seres vivos. El árbol
evolutivo de los homínidos no es de tipo secuencial,
sino que tiene una forma muy ramificada con múltiples eventos de
aparición y extinción de géneros, especies y poblaciones.
La hipótesis del
origen único
Esta hipótesis ya fue propuesta a principios de siglo a partir de
los hallazgos de fósiles humanos que se produjeron en Europa y
Asia, que tenían como protagonistas principales a los
neandertales y a los hombres de Cromañón. Después del estudio del
neandertal de la Chapelle-aux-Saints, el paleontólogo francés
Marcellin Boule propuso que los neandertales no eran nuestros
antepasados, sino que Homo sapiens había evolucionado en
alguna otra parte del mundo, y que, posteriormente, había
colonizado Europa provocando la extinción de los neandertales.
Los prehistoriadores observaban que en las secuencias
estratigráficas de los yacimientos europeos los neandertales
siempre aparecían en niveles por debajo (y por lo tanto más
antiguos) a los de los hombres de Cromañón. Además, los primeros
estaban asociados a industrias líticas del Paleolítico medio, mientras que los segundos
aparecían junto a industria lítica del Paleolítico superior. El cambio del tipo de
humanos y del tipo de industria lítica aparecía en el registro
arqueológico de forma brusca.
Modelo de evolución
según la hipótesis del origen único o del Arca de Noé de Homo
sapiens.
Los fósiles humanos del Pleistoceno medio y superior, el periodo clave para entender el proceso
de aparición de Homo sapiens, se han multiplicado en la
segunda mitad del siglo XX. A partir de éstos, numerosos
paleoantropólogos, entre los que destacan Gunter Bräuer y
Christopher Stringer, opinan que los humanos modernos aparecieron
en África hace entre 300.000 y 100.000 años, y a partir de este
continente emigraron al resto del Viejo Mundo, reemplazando a las
distintas humanidades presentes en Asia y Europa. En este proceso
colonizador se extinguieron los neandertales europeos y los Homo
erectus asiáticos, que habían aparecido como resultado de
evoluciones locales en condiciones de aislamiento genético. Esta
hipótesis, del origen exclusivamente africano, fue bautizada
"Out of Africa" o "Fuera de África".
Por lo tanto, en la evolución humana se habrían producido un
mínimo de dos salidas de África: una primera, durante el
Pleistoceno inferior, protagonizada por los antepasados de los
primeros pobladores de Asia (Homo erectus) y Europa (Homo
antecessor), los cuales encontraron ambos continentes en
estado virgen; y una segunda salida más reciente, en el
Pleistoceno superior, protagonizada por Homo sapiens que
avanzó sobre territorios que ya estaban ocupados por otros
humanos y que con el tiempo acabó sustituyéndolos.
La evidencia fósil
Uno de los principales problemas en el estudio de los primeros
hombres modernos es de tipo metodológico, ya que el rango de
edades de los yacimientos de interés queda fuera de la técnicas
de datación tradicionales. Las técnicas radiocarbónicas no pueden
datar materiales de más de 30.000 o 40.000 años y, en muy pocos
casos, se dispone de materiales de tipo volcánico para aplicar
otras técnicas, como el K-Ar o el Ar-Ar.
A partir de los años ochenta, esta dificultad ha ido
desapareciendo gracias al desarrollo de nuevas técnicas de
datación: las series de Uranio, la termoluminiscencia y la
resonancia de espín electrónico. La aplicación de estas técnicas
ha confirmado que el hombre moderno estaba presente en África
cuando los neandertales todavía vivían en Europa y Asia
occidental, y el Homo erectus todavía poblaba la isla de
Java.
Primeras
investigaciones en el Próximo Oriente
La investigación sobre los homínidos del Próximo Oriente comenzó en 1929, cuando la arqueóloga
Dorothy Garrod inició un proyecto quinquenal de excavación en las
cuevas de Skhul, Tabun y el-Wad en el Monte Carmelo (Israel), a
la que se unió más tarde Theodore McCown. Los dos primeros
yacimientos proporcionaron varios esqueletos humanos parciales,
resultado de posibles enterramientos. Inicialmente, se
propusieron diversas hipótesis sobre cuales eran las poblaciones
representadas en ambas cuevas:
eran formas intermedias entre los neandertales y los humanos
modernos.
posibles híbridos entre ambas poblaciones.
representaban una población que evolucionó localmente.
Entre 1935 y 1975 se excavó
una muestra mayor de humanos modernos de tipo primitivo en Jebel
Qafzeh, cerca de Nazaret, y se descubrieron más neandertales en
las cuevas de Kebara, también en el Monte Carmelo, y en Amud,
junto al mar de Galilea. Finalmente, gracias a las aportaciones
de los paleoantropólogos Clark Howell y Bernard Vandermeersch, la
conclusión que se aceptó fue que Tabun, Kebara y Amud habían sido
habitados por los neandertales. En cambio, los fósiles de Skhul y
Qafzeh pertenecían a humanos modernos con rasgos primitivos
(algunos presentan torus
supraorbitarios muy marcados). Estos humanos tenían un cráneo con
una gran capacidad craneal, forma globosa, con la frente alta,
nariz estrecha y las mandíbulas poseían mentón. Su esqueleto
postcraneal era menos robusto que los neandertales y el tronco
era más estrecho y esbelto. La estructura de su esqueleto es muy
similar a la que poseen los humanos actuales de tipo tropical,
muy altos y con miembros largos. Es decir, su morfología es muy
similar a la de la humanidad actual y los fósiles humanos de
Skhul y Qafzeh pertenecen a nuestra misma especie: Homo sapiens.
Nuevas dataciones e
interpretaciones en el Próximo Oriente
Así, por los años setenta, la opinión general era que en
Oriente Medio y en Europa los humanos modernos llegaron después
de los neandertales y, en consecuencia, podían haber descendido
de ellos. Tanto los neandertales como los humanos modernos
aparecían asociados al mismo tipo de tecnología lítica del Modo 3
o Paleolítico medio: el Musteriense.
Pero esta reconstrucción cronológica chocaba con los análisis de
la fauna fósil de Tabun y Qafzeh realizados por E. Tchernov y con
los estudios de la secuencia polínica. En algunos niveles de
Qafzeh, que contenían fósiles humanos, Tchernov había hallado
varias especies de roedores arcaicos que no estaban representadas
en el nivel C de Tabun (de donde proceden el esqueleto de
neandertal y una mandíbula aislada posiblemente de Homo sapiens). La aplicación de las
nuevas técnicas de datación a los fósiles de Skhul y Qafzeh vino
a confirmar la sospecha de que ambos yacimientos eran más
antiguos de lo que se pensaba. Los fósiles humanos de Skhul y
Jebel Qafzeh han sido datados por termoluminiscencia, resonancia
de espín electrónico y series de uranio, dando una antigüedad en
torno a los 100.000 años. El esqueleto neandertal de Tabun
posiblemente tiene en torno a los 110.000 años, pero en cambio
los fósiles de neandertales de Kebara, Amud y Dederiyeh son más
recientes, entre los 85.000 y los 50.000 años.
Las recientes
dataciones empleando nuevas técnicas en los yacimientos del
Próximo Oriente han cambiado la perspectiva que se tenía de las
relaciones evolutivas entre humanos modernos (Skhul y Qafzeh) y
los neandertales (Amud, Kebara y Tabun).
Estos resultados refutaron la relación genealógica defendida
durante mucho tiempo y los neandertales, que mostraban aquellos
esqueletos robustos, no podían ser los antepasados de Homo sapiens, con esqueletos más
gráciles. Tampoco era posible seguir vinculando la existencia de
los humanos modernos a la revolución tecnológica del Paleolítico superior, porque cuando el Homo sapiens aparece en escena en
el Próximo Oriente, su modo de vida y su tipo de industria lítica
era indistinguible del de los neandertales.
Los humanos modernos estaban presentes en el Próximo oriente hace
100.000 años. De hecho, puede que tengan una genealogía local
bastante amplia. En la cueva de Zuttiyeh, cerca de Amud,
Turville-Petre encontró en 1925 un fragmento de cráneo (principalmente
la región frontal) que podría tener entre los 200.000 y los
250.000 años de antigüedad. Este individuo, aunque muy
fragmentario, podría haber formado parte de la población de la
que descendieron los pobladores de Skhul y Qafzeh. En cambio, los
neandertales no parece que hayan tenido antepasados en el Próximo
Oriente y por lo tanto son descendientes de los neandertales
europeos. En primer lugar, como atestiguaría el esqueleto de
Tabun con una antigüedad de 110.000-100.00 años, el Próximo Oriente
fue ocupado por los neandertales, pero los humanos modernos los
sustituyeron hace unos 100.000 años. Tenemos que destacar que en
este yacimiento, en el mismo nivel estratigráfico (nivel C),
apareció un esqueleto claramente de un neandertal, y una mandíbula
que parece pertenecer a un humano moderno. Pero, existe la
posibilidad de que el esqueleto fuese de edad posterior y que
hubiese sido introducido en el nivel C al enterrar el cuerpo.
Posteriormente, entre hace 60.000 y 40.000 años, los neandertales
desplazaron a los humanos modernos hacia el sur y, finalmente,
hace 40.000 años, los neandertales desaparecieron del Próximo
Oriente. Según el arqueólogo israelí Ofer Bar-Yosef, los
neandertales habrían poblado el Próximo Oriente en los momentos
de fríos intensos, que habrían obligado a los neandertales a
desplazarse hacia el sur. La desaparición de los neandertales
coincide con la aparición de las industrias líticas del Paleolítico superior en el Próximo Oriente y en Europa.
Vista del yacimiento
de Skhul donde han aparecido fósiles de Homo
sapiens
con una antigüedad de 100.000 años.
Los fósiles
africanos
En torno a un millón de años de antigüedad hay un gran vacío
de fósiles humanos en África, en donde podría encontrarse una
población de características muy similares a la encontrada en la Gran
Dolina de la Sierra de Atapuerca, y que ha sido asignada a la
nueva especie Homo antecessor. A partir de este
antepasado común, en Europa las poblaciones humanas evolucionaron
dando lugar a los neandertales, en África evolucionaron hacia
nuestra especie.
Los fósiles africanos del Pleistoceno medio son muy similares morfológicamente a los humanos
mesopleistocenos europeos. Aunque la mayor parte de las
dataciones son dudosas, en este grupo podemos situar a los
fósiles de Bodo, Eyasi, Ndutu, Salé y Broken Hill. Merced a esta
similitud, muchos científicos incluyen a estos fósiles africanos
junto a los fósiles del Pleistoceno medio europeo en la especie Homo
heidelbergensis. Pero la similitud morfológica es únicamente
debido a su estrecha relación evolutiva, porque comparten un
antepasado común muy próximo en el tiempo. En los fósiles de la
línea evolutiva africana pueden observarse algunas
características que darán lugar a Homo sapiens, y por lo
tanto deben clasificarse como una especie distinta: Homo
rhodesiensis.
Esquema evolutivo con
las especies humanas del
Pleistoceno.
Entre hace 200.000 años y 100.000 años, en los fósiles humanos
hallados en África, empiezan a aparecer características propias
de la humanidad actual. Es el caso de los fósiles procedentes de
los niveles superiores de Laetoli (cráneo L.H. 18), de las formaciones
superiores del valle del río Omo (cráneo Omo Kibish 2) y de otros
restos sudafricanos (Border Cave, Florisbad, Cave of Hearths).
Estos fósiles presentan una prognatismo facial más reducido, mayores capacidades craneales y una
frente más elevada y convexa.
En el norte de África, también se han encontrado fósiles que
pueden representar a estas poblaciones transicionales que
evolucionaban hacia Homo sapiens. En Jebel Irhoud, en
Marruecos, se han encontrado restos de unos cinco individuos de
entre 100.000 y 200.000 años de antigüedad. En el cráneo más
completo, Jebel Irhoud 1, puede observarse un neurocráneo
primitivo, con una gran capacidad craneal (1305 cc), unido a una
cara de morfología muy moderna.
El cráneo de Jebel
Irhoud 1 (Marruecos), con una antigüedad entre 100.000 y 200.000
años, representa a las poblaciones africanas antepasadas directas
de Homo
sapiens.
Estos fósiles del Pleistoceno medio final y Pleistoceno superior de África podrían ser
calificados de premodernos. Los pocos cráneos que las conservan,
tienen caras gráciles similares a las de Homo sapiens,
tienen mayores capacidades craneales y sus neurocráneos son menos
robustos y más redondeados. Sin embargo, en ellos no se observa
todavía el conjunto de características de un cráneo moderno, casi
esférico, con la bóveda alta y la frente vertical.
Uno de los fósiles más antiguos de Homo sapiens en África
podía ser el esqueleto parcial de Omo-Kibish 1 (Etiopía), hallado
por Richard Leakey en 1967, con una antigüedad entre 50.000 y
130.000 años. Tanto su cráneo, muy fragmentario, como su
esqueleto postcraneal presenta una morfología muy moderna, más
esbelta y grácil que esqueletos primitivos. En el complejo de
cuevas de Klasies River Mouth, en Sudáfrica, se han encontrado
fósiles humanos muy fragmentarios con una edad entre 90.000 y
120.000 años, pero que son anatómicamente muy similares a los de
la humanidad actual. Estos restos de Klasies River Mouth están
quemados y presentan numerosas marcas de corte en su superficie
porque fueron consumidos por otros humanos.
La expansión de los
humanos modernos
Si en África se observa una transición entre los fósiles más
arcaicos hasta fósiles que pertenecen a nuestra especie, en otras
partes del mundo la sustitución entre los homínidos más primitivos y los Homo sapiens fue mucho más abrupta. Como
atestiguan los fósiles de Qafzeh y Skhul, los humanos modernos ya
estaban en el Próximo Oriente hace 100.000 años, aunque luego
fueron desplazados de allí por los neandertales. En un primer
momento los neandertales ganaron la partida a los Homo sapiens,
pero después la perdieron de forma definitiva.
En Europa se observa una sustitución brusca de la industria Musteriense de Modo 3 por el Auriñaciense, la primera industria del Paleolítico superior o Modo 4. El Musteriense se atribuye a los neandertales y el
Auriñaciense lo traerían consigo los Homo sapiens (la
confrontación entre neandertales y cromañones fue un proceso más
complejo que veremos con detalle en la siguiente Unidad
didáctica). El Homo sapiens se expandió por Europa hace
unos 40.000 años y lo encontramos en numerosos yacimientos
posteriores a esa fecha.
Los humanos modernos también se expandieron hasta el extremo
oriental de Eurasia, llegando a Australia hace entre 60.000 y
50.000 años, fechas ligeramente más antiguas que el poblamiento
de Europa. En los yacimientos de Australia únicamente se
encuentran utensilios líticos de Modo 3 y no de Modo 4, tal y como aparecen en Europa
asociados a Homo sapiens. Es muy posible, que el
poblamiento de Asia y Australia sea más antiguo que el de Europa
y fuese anterior a la "invención" del Modo 4, realizada
por un grupo de Homo sapiens, en un lugar aún por
determinar (en el Próximo oriente o en África). Fue este
desarrollo tecnológico y su mayor complejidad cultural lo que dió
a los humanos modernos algún tipo de ventaja sobre los
neandertales, causando el éxito evolutivo de los primeros.
La evidencia
molecular - El código genético
La molécula responsable de la herencia biológica es el ácido
desoxirribonucleico (ADN), que lleva codificada en su estructura
química la información que constituye a cada ser vivo. El ADN
está organizado en cromosomas, en pares homólogos, dentro del
núcleo celular. El número de cromosomas varía de una especie a otra (por ejemplo, los humanos tenemos 23 pares de
cromosomas, los chimpancés, orangutanes y gorilas 24 pares, los
macacos 21 pares). En la reproducción sexual, se produce una
división celular especial, llamada meiosis, por la que cada una de las células reproductoras (óvulos y
espermatozoides) contiene sólo la mitad de los cromosomas.
En el interior de cada una de nuestras células hay un núcleo que
contiene la mayor parte de nuestro ADN. Pero fuera del núcleo se
encuentra el ADN mitocondrial (ADNmt): numerosas copias de un
filamento circular de ADN, constituidos por unos 16.000 pares de bases (en
comparación con los tres mil millones de pares que constituyen el
ADN nuclear). Las mitocondrias son pequeños orgánulos responsables del metabolismo
energético de las células (al igual que los cloroplastos de las
plantas que capturan la energía solar) y que también poseen su
propio genoma. El ADNmt
es muy interesante porque es relativamente pequeño, presenta una
tasa muy elevada de mutaciones, y tiene la peculiaridad que sólo
se hereda por línea materna. A diferencia del ADN nuclear, que
heredamos la mitad de nuestra madre y la mitad de nuestro padre,
el ADNmt es transmitido únicamente por las hembras, porque los
espermatozoides sólo transportan ADNmt en su cola y se pierde en
el proceso de fecundación. Debido a este modo de herencia
exclusiva materna, no existe recombinación en el ADNmt entre los
genes maternos y paternos, un hecho que puede enmascarar la
historia evolutiva del genoma y hace mucho más difícil su
investigación.
La diversidad
genética actual
A partir de los años setenta, diferentes laboratorios del mundo
empezaron a investigar la diversidad genética de la humanidad actual
utilizando el ADNmt. Una de las primeras observaciones fue la
escasa variación genética que existe entre los humanos,
aproximadamente sólo el 10% de la variabilidad genética de la
observada en los chimpancés. Esta baja variabilidad genética, que
también se observa en el ADN nuclear y en otros marcadores
genéticos implica un origen muy reciente de la humanidad actual.
En 1983, el equipo de Douglas Wallace publicó el primer estudio
de ADNmt en la humanidad actual llegando a varias conclusiones
que, con ligeras modificaciones, siguen siendo válidas hoy en
día:
1) la variación en el ADNmt de los humanos modernos es muy
pequeña y implica que el origen de nuestra especie es muy
reciente, y se sitúa aproximadamente en hace 200.000 años.
2) De todas las poblaciones actuales estudiadas, entre las
africanas se da la mayor variabilidad. Si la tasa de mutación es
igual en todas las poblaciones, este dato sugiere que el linaje
humano es más antiguo en África y su origen debe situarse en este
continente. Inicialmente Wallace y sus colaboradores pensaron que
esta mayor variabilidad se debía a una mayor tasa de mutación en
las poblaciones africanas, y que el origen de nuestra especie se
encontraba en Asia, pero muy pronto cambiaron su opinión
defendiendo a África como cuna de la humanidad.
Uno de los estudios más importantes fue el publicado por R. Cann,
M. Stoneking y A. Willson en 1987, que analizaron el ADNmt de 147
individuos procedentes de distintas poblaciones geográficas (ver
Figura 6.2.9). Estos autores midieron la diferencias de una parte
muy importante de la secuencia del ADN mitocondrial en cada uno
de los individuos y elaboraron un árbol genealógico utilizando el
principio de la parsimonia (que trata de encontrar el árbol que contiene el menor
número de cambios o de pasos evolutivos).
Árbol genealógico de
R. Cann, M. Stoneking y A. Willson de 1987. El árbol muestra una
separación entre las poblaciones africanas y las no africanas.
Además, las primeras son las más largamente establecidas. Es
decir, los humanos modernos se habrían originado en África y los
distintos grados de divergencia indicarían el momento en que
fueron colonizadas las distintas partes del Mundo.
Los resultados coincidían con los estudios anteriores y pueden
resumirse en dos puntos:
1) Existen dos grandes grupos en los tipos de ANDmt que
separan las poblaciones africanas del resto de poblaciones del
mundo.
2) El grupo africano presenta una variabilidad del ADNmt
relativamente mayor. Es decir, el grupo africano es el más
antiguo de todos porque ha acumulado mayores diferencias, y este
grado de variabilidad puede usarse para medir su antigüedad.
La tasa promedio de mutación del ADNmt fue calculada midiendo el
grado de divergencia genética acumulada por las poblaciones de
Papúa Nueva Guinea, colonizada hace unos 40.000 años. El valor de
la divergencia entre dos líneas era del 2-4 % por cada millón de
años, es decir de 2 a 4 posiciones de nucleótidos por cada 100
posiciones cambiarán respecto a dos genomas. Esta tasa de mutación ha sido confirmada por otros
laboratorios con datos procedentes de humanos y de otras especies de mamíferos. Teniendo en cuenta la tasa de mutación del
ADNmt, Cann y sus colaboradores concluían que todos los humanos
tenemos una antepasada común que vivió en África hace unos
200.000 años, la denominada "Eva africana" o "Eva mitocondrial".
Los "relojes
moleculares"
Estos análisis genéticos recibieron muchas críticas,
principalmente por la forma en que estimaron el tiempo de
divergencia. El establecimiento de estos "relojes
moleculares" es el mayor problema de los estudios genéticos
sobre el origen de la humanidad, ya que la única forma de
establecerlos es utilizando el registro fósil. También es muy
difícil cuantificar la influencia que pueden tener los
"cuellos de botella" evolutivos (reducciones en el
tamaño de la población antepasada). La escasa diversidad genética
que muestran las poblaciones humanas de fuera de África son
consecuencia de que derivan de una pequeña fracción de la
población africana original, lo que se denomina el efecto
fundador. Sin embargo, existen diferentes opiniones en cuanto al
tamaño de esos colonizadores que influye en el cálculo del tiempo
de divergencia de los linajes evolutivos. También se ha
cuestionado el hecho de que una mayor diversidad genética de las
poblaciones africanas implique una mayor antigüedad de la
humanidad, sino que esto puede ser debido al mayor tamaño de la
población ancestral.
Para contrastar los resultados del estudio del ADNmt se analizó
una parte del ADN nuclear que se transmite sólo por vía paterna,
y se localiza en el cromosoma Y. Se estudiaron los polimorfismos
del cromosoma Y, los cuales pueden resumirse en unos pocos tipos
(haplotipos). Los resultados coinciden con los del ADNmt: la
humanidad moderna tuvo un antepasado varón que vivió en África
hace entre 100.000 y 200.000 años.
También, Luca Cavalli-Sforza y sus colaboradores analizando otros
segmentos de otros cromosomas del ADN nuclear llegaron a
conclusiones similares situando el origen del hombre moderno hace
unos 120.000 en África, y además trazaba la ruta que siguió la
colonización del Viejo continente: en primer lugar se produjo la
separación de los linajes africanos y asiáticos hace unos
50.000-60.000 años, y posteriormente se separaron los europeos
hace 30.000-40.000 años.
A partir de los genes
y de los fósiles podemos reconstruir un mapa de la dispersión de Homo
sapiens
por el mundo.
Estado actual de los
estudios genéticos
La discusión científica continúa en la actualidad, abarcando
desde problemas de muestreo, metodológicos, estadísticos, etc.
Además, en los últimos años han continuado apareciendo estudios
de diferentes equipos que han utilizado diversos tipos de
información genética (cromosoma Y, marcadores genéticos,
polimorfismos, microsatélites, complejo principal de
histocompatibilidad, etc.).
Resumiendo, la mayor parte de estudios genéticos confirman la
hipótesis de "Out of Africa", establecida a partir de
los fósiles, sobre el origen africano y reciente de nuestra especie. Es decir, el origen de los humanos modernos es muy reciente
porque la variación del ADN es muy limitada. En segundo lugar,
las poblaciones africanas exhiben mayor variabilidad debido a la
mayor longitud de su línea evolutiva. En cambio, no se encuentra
la amplia variación genética que predice la hipótesis evolutiva
multirregional, que implicaría un origen antiguo de la humanidad
y en la que ninguna población debería presentar un grado
significativamente mayor de variación que otra.
Genes fósiles
Como hemos visto más arriba, la Genética aborda los problemas
evolutivos a partir del estudio de la variabilidad genética de
seres vivos. Sólo en casos excepcionales puede estudiarse
directamente los genes de especies del pasado. La molécula de ADN se oxida con bastante rapidez
tras la muerte del organismo y es muy difícil evitar su
deterioro. El ADN fósil más antiguo que se había podido recuperar
procedía de los mamuts conservados en el suelo helado de Siberia,
con unos 50.000 años de antigüedad.
Pero recientemente, el equipo de Svante Pääbo ha conseguido
aislar pequeños fragmentos de ADN de un neandertal. Con todas las
precauciones necesarias para evitar la contaminación con ADN
actual, tomaron una muestra de varios gramos del interior del
húmero en el esqueleto de Neander, con 60.000 años de antigüedad.
La muestra fue analizada por dos laboratorios distintos para
poder contrastar los resultados y comprobar la inexistencia de
contaminación. El ADN mitocondrial que encontraron estaba muy
fragmentado pero, uniendo la secuencia de numerosos fragmentos
distintos que se solapaban, ha sido posible reconstruir dos
segmentos de ADNmt: un segmento de 333 pares de bases, que
corresponde con la región hipervariable I de la región de control
del ADNmt; y un segundo fragmento de 340 pares de bases de la
región hipervariable II de la región de control del ANDmt.
La comparación de estos dos fragmentos de secuencia de ADNmt con
la secuencia de ADNmt de 9 chimpancés (7 Pan troglodytes y
2 Pan paniscus) y con 663 tipos de ADNmt de distintas
poblaciones humanas actuales arrojó los siguientes resultados:
1) Los humanos actuales y los chimpancés difieren en promedio
en 93 posiciones de las secuencias de bases.
2) Entre las poblaciones actuales la diferencia promedio es
de 11 posiciones.
3) La secuencia fósil de neandertal tiene una diferencia
media respecto de los humanos actuales en 35 posiciones.
4) Las menores diferencias se dan entre la secuencia
neandertal y las poblaciones africanas actuales.
La primera conclusión de este equipo es que el ADNmt analizado no
procedía de ninguna contaminación, sino que era realmente ADNmt
de un neandertal. Además, las diferencias en la secuencia de
ADNmt ha llevado a estos autores a concluir que: 1) la separación
entre las líneas evolutivas de los neandertales y de los humanos
modernos se produjo hace 465.000 (con límites de confianza al 95%
de 317.000 y 741.000 años); y 2) que el origen de la diversidad
humana actual se produjo en el continente africano hace alrededor
de 163.000 años (límites de confianza de 111.000 y 260.000 años).
La primera de las fechas, que indica la separación de la línea de
los neandertales, está situada en más de medio millón de años, y
es compatible con los resultados del equipo investigador de la
Sierra de Atapuerca. Éstos proponen que los fósiles humanos
hallados en el nivel TD6 de la Gran Dolina, con 800.000 años de
antigüedad, representan la especie antecesora de los neandertales
y de los humanos modernos, que se denomina Homo antecessor. La segunda de las fechas,
que sitúa el origen del hombre moderno en hace más de 100.000
años, confirma los estudios anteriores del ANDmt de los humanos
actuales.
Otra cuestión que puede abordarse es la posibilidad de si los
neandertales y los humanos modernos hubieran hibridado. A partir
del ANDmt de neandertal no puede excluirse completamente, pero
ambos grupos han evolucionado genéticamente de forma aislada
durante un sustancial periodo de tiempo, y para estos autores los
neandertales no han contribuido al acervo genético de ADNmt de la
humanidad actual.
La evidencia
genética vs. la evidencia fósil
En muchos ocasiones se presenta la evidencia genética como
prueba definitiva frente a la incertidumbre del registro fósil y
de sus interpretaciones subjetivas. Dos han sido los focos de
discusión entre paleontólogos y genéticos: el primero para situar
la divergencia entre el linaje que conduce a los humanos y el que
conduce a los chimpancés; y en segundo lugar el origen geográfico
y temporal de la humanidad actual. En el primer caso, se llegó a
un consenso intermedio, pero en el segundo caso los estudios genéticos
sólo han confirmado la hipótesis que había sido propuesta a
partir de los fósiles. Los estudios genéticos han aportado muchas
pruebas sobre el cómo y el dónde del origen de nuestra especie, pero sus conclusiones sobre el cuándo son más
cuestionables.
Uno de los principales problemas de los estudios genéticos es la
situación temporal de las divergencias. Para establecer los
"relojes moleculares" se deben tomar previamente
algunas presupuestos: las semejanzas genéticas entre individuos
han de ser función de su parentesco, y directamente
proporcionales al tiempo de divergencia desde un antepasado
común; la tasa de mutación ha de ser constante; y los genes
estudiados deben ser neutros y que no actúe sobre ellos la
selección natural. Además, los genetistas deben utilizar el
registro fósil para calibrar las divergencias que hallan. En
definitiva, los datos paleontológicos y genéticos deben apoyarse y
no son independientes.
Hoy en día, son muy pocos los científicos que sostienen la
hipótesis multirregional del origen de los humanos modernos. Y
éstos utilizan las críticas y revisiones que reciben los estudios
moleculares para socavar los cimientos de la hipótesis "Out
of Africa", establecida a partir de los fósiles.
Los análisis genéticos han reforzado la opinión de muchos
paleontólogos de que los neandertales no son antepasados de la
humanidad actual, sino que ambos grupos comparten un antepasado común
lejano en el tiempo.
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